Susia ja kojoottejako suojellaan?

 

Valerius Geist , ympäristötieteiden emeritusprofessori, 28.11.2016 / suomennos Kaarlo Nygren, 29.12.2016:

Yhdysvalloissa ja Euroopassa on tehty paljon työtä suden suojelemiseksi. Niiden palauttamisessa asutuille seuduille on kaikessa kiireessä tehty muutamia virheitä, kun kattavaa tietoa susien biologiasta1 saati sitten niiden pitkästä historiasta kontakteistaan ihmisiin2 on puuttunut.

Harvoin historiassamme on näinkin innosta hehkuva yritys päästä arvokkaaseen päämäärään johtamassa täsmälleen päinvastaiseen lopputulokseen.  Sekä meidän että Euroopan Unionin lainsäädäntö jauhaa säälimättä kohti susien varmaa tuhoa lajina eikä niiden suojelua.

Ja Pohjois-Amerikassa tämä koskee yhtäläisesti kojoottiakin. Kuten myöhemmin käy ilmi, kojootti on yllättäen sutta uhanalaisempi.

Tämä fiasko on niin suuri ja monimutkainen, että sen kuvailu tässä kaikkine yksityiskohtineen ampuisi omaan jalkaansa3. Yritän tässä siksi tiivistää ongelman luonnetta ja luonnostella sen ratkaisuja, koska ongelma ei ole ratkaisematon. Ainakaan vielä!

 

(Kuva Taajamasuden arkistosta: villi, kojoottimainen koirasusi Suomessa.)


Susi on laajalle levinnyt, ei-uhanalainen laji ja kuuluisa englantilainen luonnontieteilijä David Attenborough osui naulan kantaan4. Hän varoitti, että koska huomiotamme vaatii kipeästi niin monta häviämisuhan kanssa kamppailevaa lajia, meidän ei pitäisi haaskata aikaamme, työtämme ja rahojamme susien siirtoistutuksiin.

 

Nykyihminen ja susi kohtasivat ensi kertaa Euroopassa, kun nykyihminen levittäytyi Neandertalin ihmisen elinalueelle noin 40 000 vuotta sitten. Kamppailu suden kanssa alkoi välittömästi, kuten geneetikot ovat pystyneet selvittämään5. Se on jatkunut niistä ajoista lähtien ja ihminen on yleensä, joskaan ei aina, ollut voitolla6. Sudet levittäytyivät Pohjois-Amerikkaan samaan aikaan harmaakarhun, saksanhirven (vapitin) ja hirven kanssa täyttäen sen ekologisen tyhjiön, jonka jätti jälkeensä alkuperäinen pohjoisamerikkalainen suureläimistö kuoltuaan sukupuuttoon ihmisen saavuttua.

Ihmiset eivät olisi selviytyneet täällä jättiläismäisten ja hyvin aggressiivisten petojen seassa sen paremmin kuin jo aikaisemmin Australiaan levittäytyneet ihmiset7 olisivat pärjänneet valtaville maalla juoksemaan pystyneille krokotiileille ja isoille väijyttämällä pyydystäville varaaneille. Kehityksensä alusta lähtien ihmiset ovat tappaneet petoja9 turvatakseen olemassaolonsa10. 

Euraasiassa ja Pohjois-Amerikassa alkuperäiskansat taas kehittivät keinoja ja käytäntöjä elää yhdessä susien kanssa. Sudet pysyivät hengissä ihmisten ja koirien lähellä. Susien ja koirien risteymät olivat harvinaisia11, sudet pysyivät susina ja koirat koirina.

 

Yleisesti ottaen luonnosta ja villieläimistä eläneet luonnonkansat eivät katsoneet tarvitsevansa hävittää susikantoja täysin. Suuret luonnonvaraiset susikannat aiheuttivat sietämätöntä, ihmishenkiä vaarantavaa vahinkoa12 etenkin niille, jotka elivät suurriistan pyynnillä.

Muutamista susista saattoi sen sijaan olla etua. Ne pitivät kurissa pienpetoja13 kuten minkkejä, kärppiä, saukkoja, haisunäätiä, kettuja ja pesukarhuja, jotka ilman kannan rajoittajia lisääntyivät nopeasti ja hävittivät helposti saatavilla olleet kala- ja vesilintuvarat. Niinpä Amerikan alkuperäiskansat kehittivät suvaitsevaisuuden susiin ja niitä koskevia mytologioita.

Nykyisistä kansoista japanilaiset ovat ainutlaatuisia historiansa takia, jossa aseettomat maanviljelijät suosivat ja kunnioittivat susia, koska ne vähensivät japaninpeurojen ja villisikojen tuhoja viljelyksillä. Raivotautisten susien kauhut koettuaan Japani päätti poistaa sudet vuonna 190514.

 

Kojootin historia on toisenlainen. Tämä pienikokoinen ja nokkela susi on tulosta siitä tavattomasta petopaineesta, joka luonnehti jääkauden Pohjois-Amerikkaa, mutta ei Euraasiaa ja Afrikkaa15. Kojoottien lajikehitystä luonnehtii se, että ne paitsi selvisivät hengissä ja vieläpä menestyivät pleistoseenikauden äärimmäisten suurpetojen seassa.

Siihen eläimistöön kuului lukuisia pohjoisamerikkalaisia petolajeja. Ne olivat usein jättiläismäisiä, kuten petomaiset lyhytnaamakarhut, valtavat leijonat tai sapelihammaskissat. Ne olivat pitkälle erikoistuneita ja vakuuttavia, kuten lukuisat parantuneet luunmurtumat ja katkenneet hampaat todistavat. Pohjois-Amerikka oli jääkausien ajan petohelvetti.

Tämän eläimistön harvat henkiin jääneet kuten kojootti, mustakarhu, puuma, pesukarhu, alkuperäiset peuralajimme ja hanka-antiloopit ovat hyvin nokkelia ja hyväpäisiä, sopeutuvia eläimiä. Ne ovat hyvin taitavia pitämään huolta itsestään. Ne eivät ole uhanalaisia.

Sopii verrata sitä ongelmiin, joita aiheuttavat sudet tai harmaakarhut, nämä Siperian tulokkaat, jotka saapuivat ja levittäytyivät Pohjois-Amerikkaan vasta kun alkuperäinen amerikkalainen suureläimistö oli hävinnyt. Kaiken kaikkiaan, kojootti on nokkela, luonteenomainen ja ainutlaatuinen amerikkalainen pikku susi.

 

Epäilemättä meidän velvollisuutemme nykyään on suojella suurpetoja. Kysymys on, kuinka sen parhaiten tekisimme. Ikävä kyllä Yhdysvaltain kala- ja riistapalvelun (USFWS) sekä Euroopan Unionin tavoittelemat menettelytavat varmasti tuhoavat suden lajina ja Pohjois-Amerikassa myös kojootin.

Kun susia tuodaan asutuille seuduille, joilla on suuret määrät koiria ja kojootteja, on taattua, että nämä ennen pitkää risteytyvät keskenään. Tämä kehitys on täydessä vauhdissa itäisessä Pohjois-Amerikassa, jossa sudet, kojootit ja koirat ovat sulautuneet yhteen eläimeksi, joka tunnetaan nimellä ”coywolf”, ihmisen välillisesti tuottama keinotekoinen eläin.

Se ei edes ole ”laji”, vaan ainoastaan teennäinen seos koiraeläinten geenejä.  Ja USFWS:n nykyiset toimet varmistavat, että sudet, kojootit ja koirat ovat kaikki yhdessä. Pohjimmiltaan, käynnissä on Amerikan ”coywolfointi”!

Von Holdtin ja muiden16 mukaan Pohjois-Amerikassa on vain kaksi omin neuvoin tullutta koiraeläintä, susi ja kojootti, kun taas niin sanottu itäinen susi ja punasusi ovat vain edellisten risteymiä.

Missä määrin ne ovat tai eivät ole suden alalajeja, kiistellään parhaillaan17. Veikkaan, etteivät ole. Kun susi ja kojootti voidaan tunnistaa lajisystematiikan menetelmin, risteymiä ei voi.

 

Todellisuudessa risteytyminen on paljon laajempaa kuin von Holdt kumppaneineen raportoi, koska itäisessä Pohjois-Amerikassa sudet, kojootit ja koirat ovat sulautuneet ”coywolfiksi”. Kun analysoitiin näistä eläimistä  437 yksilöä, niiden DNA:sta noin 66% oli sutta, 25% kojoottia ja 10% koiraa18.

Lisäksi kaikissa tutkituista kojoottikannoista löydettiin koiran geenejä19. Anderson ja kollegat osoittivat osan koirageeneistä tulleen Pohjois- Amerikan susiin jo hyvin varhain20.

Vaikka siirtoistutetussa Meksikon sudessa ei tällä hetkellä olekaan jälkiä risteytymisistä, vanhemmissa yksilöissä on todisteita risteytymisistä kojoottien kanssa21. Äskettäin USFWS lopetti erään Meksikon susinaaraan, kun se ei suostunut pysyttelemään erossa koirista22. Samanlainen tapaus oli Oregonissa.

Sain haltuuni kolme kalloa ensimmäisestä laumasta ja yhden seuraavasta laumasta, jotka asettuivat kotini lähelle Kanadan Vancouverin saarella vuosien 1999 ja 2007 välisenä aikana. Ensimmäisen lauman kaikissa kolmessa kallossa oli koiramaisia piirteitä. Sen lauman suurimman uroksen ruho lähetettiin USFWS:n oikeuslääketieteen laboratorioon Ashlandiin, Yhdysvaltain Oregoniin.

Sieltä saamani tiedon mukaan se luokiteltiin muoto-opillisin perustein sudeksi, vaikkakin se näytti omituiselta. Toisesta laumasta peräisin oleva kallo oli peräisin sudesta. Kojootteja ei Vancouverin saarella ole. Koirien geenien siirtyminen susien perimään vaatii tutkimusta.

 

Eikä susien risteytyminen suinkaan rajoitu vain Pohjois- Amerikkaan. Zhenxin Fan ja muut23 havaitsivat, että jopa 25% eurooppalaisista susista kantaa koirien perimää.

Bulgariassa Moura ja muut24 löysivät lähes 10 prosentissa susistaan koira-alkuperää.

Kopaliani ja muut 25 totesivat tutkimuksessaan, että Kaukasuksella koira/susi- risteytyminen oli laajamittaista ja käynnissä koko ajan.

Godinho kollegoineen havaitsivat samaa matalammalla tasolla Iberian niemimaalla26, Randi kumppaneineen 27 teki Italiassa vastaavia havaintoja.

Lisäksi on olemassa jonkun verran todisteita kultasakaalin geenien siirtymisestä susiin28 sekä koiran ja sakaalin risteytymisestä29.  Tämä kultasakaali/susi- risteytyminen on jäänyt huomaamatta, mikä näkyy susien ulkonäössä etukäpälien sakaalimaisista ominaisuuksista Italiassa, Sveitsissä, Ranskassa ja Saksassa30.

Etiopiassa koirat ovat sekoittuneet harvinaiseen Etiopian suteen31.

 

Euroopassa alan viranomaiset välttelevät tarttumasta koko risteytymisasiaan, koska se rikkoo Bernin sopimusta. Lainaten Arie Trouwborstia vuodelta 2014:

Ensiksi, puuttuminen hybridisaatioon ennakolta estävin ja vähentävin toimenpitein jotka sisältävät - koira/susi-tapauksessa - ne toimenpiteet, jotka kohdistetaan villiintyneisiin ja irtokoiriin sekä tarhattuihin koirasusiin sekä hybridieläinten poistoon luonnosta, ovat Bernin Konvention osapuolten säätämien lajiensuojelun yleisten vaatimusten mukaisia ja voivat todella olla oleellisia, kun noita vaatimuksia noudatetaan. Nämä päätelmät ovat voimassa riippumatta kunkin asenteesta hybridien lailliseen asemaan passiivisen suojelun vaatimusten suhteen32.

 

Euroopassa mikä tahansa etäisestikin sutta muistuttava on genetiikaltaan tutkittu ja liitetty susien perimää koskevaan tietokantaan. Eräs geneettinen tutkimuslaboratorio myönsi minulle33 ja Kaj Granlundille, etteivät he ole tehneet susien lajinmääritystä tarpeellisella tarkkuudella34.

Geneettiset tietokannat eurooppalaisista ”susista” ovat korruptoituneita, eikä pelkästään lajisystematiikan huolimattomuuden takia vaan myös siksi, että hybridejä on päästetty luontoon eläintarhoista sekä ennen kaikkea laajamittaisen risteymien irtipäästön takia esimerkiksi Venäjän ja Suomen rajalla kommunistisen Neuvostoliiton romahtamisen jälkeen.

Sellaisia hybridejä on tuotettu paljon sotilaallisiin ja rajavartiointitarkoituksiin35, ja tämä toiminta jatkuu.

Ruotsalainen genetiikan professori vakuutti minulle, melkeinpä kiivastuen, että Ruotsin sudet ovat peräisin venäläisistä risteytyskokeista läheltä Suomea.

Menneinä vuosina minulle on lähetetty kuvia Skandinavian koiraeläimistä ja pyydetty tunnistamaan niissä olevat eläimet. Kahdeksastatoista tapauksesta vain kaksi on ollut kuvia, jotka olisivat voineet olla susista. Loput olivat koiria! Olen samaa mieltä professori Pjotr Danilovin kanssa siitä, että Saksan Lausitzin ”sudet” ovat risteymiä36.

 

No, mitä vikaa risteymissä sitten on? Paljonkin!

Vaikka sudet ja koirat ovat perimältään sukulaisia, ne eivät ole samoja eläimiä. Se, että niiden on sanottu olevan samaa lajia, ei perustu asiantuntemukseen vaan tietämättömyyteen. Lajeja ei määritellä lajinkehityksen vaan sopeutumisen mukaan.

Niinpä huolimatta perimänsä kiusallisesta samankaltaisuudesta simpanssit ja ihmiset ovat eri lajeja. Samanlaiset geenit voivat tuottaa hyvinkin erilaisia lajeja, mitä tuskin mikään muu osoittaa yhtä hyvin kuin perimän samankaltaisuus sikaeläinryhmällä virtahepoineen valaisiin verrattuna37.

Eikä sikoja suojelemalla vaikuteta mitenkään valaiden tulevaisuuteen saati susien tulevaisuuteen suojelemalla koiria tai koirasusia.

 

Koirasusilta puuttuu suden suuret aivot, ne saavat pentuja kaikkina väärinä vuodenaikoina, niiden leuoissa ei ole suden purentavoimaa, niiltä puuttuu susille tyypillinen voimakas kyky havainnointiin ja oppimiseen, ne tuhlaavat aikaa ja voimiaan hyödyttömiin saaliin takaa-ajoihin eikä niillä ole samanlaista ongelmien ratkaisemiskykyä kuin susilla on38.

Koko susille ominainen saalistustapahtuma on koiran jalostuksessa hajautettu palvelemaan ihmisen erilaisia tarpeita. Susiemot ruokkivat pentujaan oksentamalla niille ruokaa. Koirat eivät niin tee.

Risteymiltä puuttuvat susien erikoistuneet käpälät, joiden avulla ne kykenevät tappamaan ja syömään saalistaan uimasiltaan, kiipeilemään jäätiköillä, ylittämään tulvivia jokia tai kulkemaan turvallisesti vuoriston jyrkillä, auringon kovettamilla lumirinteillä39.

Lisäksi koirat erkanivat susista perusteellisesti sekä sopeutumissaan erikoistuessaan ihmisen kanssa ruokailuun40, vaan myös geneettisesti ”Beljajevin efektin” takia, kun niistä tuli ihmisen kumppaneita41 (kirjoittaja viittaa professori Beljajevin tekemiin kettukokeisiin, joissa pelkällä käyttäytymisvalinnalla saatiin aikaan koiraa muistuttavia kettuja), sekä omituisten lisääntymismuutostensa takia kesytyksen edetessä.

Sudet ja koirat eroavat perusteellisesti sosiaalisilta sopeutumiltaan42. Villiintyneet koirat eivät palaudu alkumuotoonsa kuten kesykyyhkyt tai kesysiat , vaan eräät koirat poikkeavat perimältään susista enemmän kuin jaguaarit leopardeista43.

Jos susien ja kojoottien risteytyminen olisi onnistunut lajien kohdatessa noin 14 000 vuotta sitten, ei nykyään olisi yhtään kojoottia elossa!

Risteymien suojelu samoin kuin susien altistaminen risteytymiselle koirien kanssa asutuilla seuduilla ei mitenkään edistä susien suojelua. Päinvastoin, se on varma tapa tuhota susi villinä, luonnonvaraisena lajina.

 

Tämä tietysti pakottaa kysymään: mitä meidän sitten on suojeltava?  Meidän pitää suojella luontoa. Se on meidän velvollisuutemme hamaan ihmiskunnan tulevaisuuteen. Emme me koiria suojelemalla voi luontoa suojella, sillä ne ovat loppujen lopuksi keinotekoisia luomuksia, ihmistoiminnan tuloksia.

 

Onneksemme sudet ovat organisoituneine laumoineen jonkin verran vastustuskykyisiä risteytymille. Susialueille hairahtuneet koirat tai kojootit tapetaan. Vain uroskoiran kanssa paritelleen susinaaraan voi olettaa tuottavan koirasusilauman.

Silti risteymien henkiinjäämisen todennäköisyys ei ole suuri jos ne kohtaavat oikeita susia. Risteymien henkiinjääminen, pakotettuna suden töihin erämaassa ei silti ole kovin varmaa. Jos sudet pitää erillään kojooteista ja koirista, susilla on erinomaiset edellytykset pysyä susina vaikka kuinka kauan.

Kojooteilla ei ole. Kuten edellä on esitetty, kaikissa tutkituissa kojoottikannoissa oli koirien geenejä. Kun kohta esitettävällä tavalla susien ja kojoottien erillään pitäminen on mahdollista, kojoottien ja koirien pitäminen loitolla toisistaan on jo vaikeampaa, joskaan ei mahdotonta. Tapahtumien ironisen käänteen takia näyttääkin siltä, että susi ei ole uhanalainen, mutta kojootti on.

 

Toistetaanpa vielä: jos susia halutaan suojella tulevaisuuteen luonnollisena lajina, ne on pidettävä loitolla koirista ja Amerikassa myös kojooteista. Lisäksi susien on annettava olla luonnollisissa, toimintakykyisissä laumoissaan.

Ja juuri näin asiat olivat Pohjois-Amerikassa, ainakin läntisessä ja pohjoisessa osassa sitä 1900- luvun loppupuolikkaalla. Susikannat pidettiin poissa asutuilta alueilta ja niitä pidettiin tiukasti kurissa.

Se piti sudet erillään kojooteista ja pienensi koirien kohtaamisen mahdollisuutta, mutta sai myös aikaan runsaat riistakannat ja piti susien levittämät taudit minimissään. Susien karjalle aiheuttamista vahingoista saati hyökkäyksistä ihmisten kimppuun ei kuultukaan. Sudet, joista jokainen kohtasi runsaat saaliskannat, tulivat aroiksi jättiläisiksi, jotka hoitivat omat asiansa.

Juuri sellaisia susia minulla oli ilo nähdä nuorena biologina luoteisessa British Columbiassa 1960- luvulla. Suurriistaa oli uskomattoman paljon eivätkä naapurini, alkuperäiskansa Tahltanin ihmiset pitäneet susia ongelmana, vaikka heidän kulkuneuvonsa oli koiravaljakko. Valjakkokoirat ja susilaumat eivät sekoittuneet44.

Lyhyesti sanoen ja tulevaisuutta silmällä pitäen, susien pitäminen biologisena lajina edellyttää sitä, että ne poistetaan asutuilta seuduilta ja pidetään seurannassa valtavilla pohjoisilla Pohjois-Amerikan alueilla, jotka kattavat suuren osan Kanadaa ja Alaskaa. Meillä ei ole kaikkia tarpeellisia välineitä tämän toteuttamiseksi; se vaatisi myös riistasopimusta Yhdysvaltain ja Kanadan välillä.

 

Entä kojootit? Niiden suojelu edellyttää pitämistä erillään koirista. Onneksi ennuste ei ole aivan toivoton. Kojootit ja koirat voidaan pitää erillään laajoilla sotilas- ja ydinvarastoalueilla, minne ihmisillä koirineen ei ole tavallisesti asiaa.

Sitten tarvitaan periaatteita ja toimia reservaatioiden liepeillä koirien ja kojoottien kohtaamisten minimoimiseksi ja kojoottien rohkaisemiseksi siirtymään niistä ulos. Jos on tahtoa, on myös keinoja!

 

Meillä ei ole varaa pitää asioita ennallaan ja olla toimettomina. Eikä kyse ole ainoastaan susien ja kojoottien pitämisestä luonnollisina lajeina. Meillä on toinenkin äänetön ja hiipivä ongelma: koiraekinokokin, Echinococcus  granulosus – heisimadon levittäytyminen, joka aiheuttaa pelätyn hydatidoositaudin.

Se on tullut läntiseen Yhdysvaltoihin Kanadasta. Kunhan se on kyllästänyt vapiti- ja peurakannat, kuten se parhaillaan näyttää tekevän, sitä ei voi estää infektoimasta myös kojootteja. Seuraavana ovat vuorossa maatilojen ja karjatilojen koirat sekä asutuksen piirissä kuljeskelevat irtokoirat.

Jos ne syövät tautia kantaneita metsästäjien tai talven tappamien vapitien tai peurojen sisäelimiä, meidän koiranpitotapamme varmistavat loisen tarttumiskykyisten munien leviämisen ihmisten koteihin. Seuraukset ovat hirvittäviä.

Lainaan loisspesialisti Delane C. Kritskyä, joka on emeritusprofessori Idahon valtionyliopistosta Pocatello ID:stä: Olisi syytä kysyä, kuka (USA:n hallitus, Kala- ja riistahallinto vaiko susien puolustajat) maksavat tämän tartunnan lopulta saavien hoitokustannukset ja hautajaiskulut, jotka ovat tulosta susien istutuksesta Idahoon, Montanaan ja Wyomingiin?

Susia voidaan suojella lajeina vain erossa kojooteista ja koirista, toisin sanoen poissa asutuilta seuduilta ja kojootteja voi suojella lajina vain erossa koirista. Pallo on meillä.

 

VIITTEET

1. Monet parhaista ja seikkaperäisimmistä töistä ei ole saatavilla englanniksi, vaan vain saksaksi tai kuten tässä ruotsiksi ja ranskaksi.  Granlund, Kaj (2015). Das Europa des Wolfes. ISBN 978-952-93-6322-3, Tämä sähköpostiosoite on suojattu spamboteilta. Tarvitset JavaScript-tuen nähdäksesi sen. .  Moriceau, Jean-Marc (2007). Histoire du méchant loup: 3000 attaques sur l´homme en France. pp 623. ISBN: 978-2-213-62880-6, tai katso Saksassa tehty erinomainen video: https://www.youtube.com/watch?v=sT_2iv3QwtE.  Katso myös Wolf Education International. http://wolfeducationinternational.com/.

2. Granlund, K. 2016. Steuert der Mensch auf einen Konflikt mit Wölfen zu? Beiträge zur Jagd und Wildforschung. Vol.41 in press. E-Mail: Tämä sähköpostiosoite on suojattu spamboteilta. Tarvitset JavaScript-tuen nähdäksesi sen. .  Jean-Marc Moriceau 2014. Man and Wolf. 2000 years of History. http://www.unicaen.fr/homme_et_loup/_en/index.php

3. Hyvä tietolähde on nettisivusto Wolf Education International http://wolfeducationinternational.com/

4.http://www.heraldscotland.com/news/14463120.Sir_David_Attenborough_opposes_returning_wolves_to_the_wild__/

5. Zhenxin Fan et al. 2016. Worldwide patterns of genomic variation and admixture in grey wolves.Genome Research  26 :163-173. Julkaistu AdvanceDecember 17.2015,doi:10.110/gr.197517.115

6. Katso Freuchen,P.1935. Arctic Adventure. Farrah & Rinehart, New York. Peter Freuchen menetti kumppaninsa susille(s.23, ss.329,332), ampui lastaan väijyneen suden (ss.347-348) ja koki kauheita susien yrittäessä päästä hänen mökkiinsä (ss.16-19). Hänen kertomuksensa tukee Grönlannin pitkäaikaisten asukkaiden ja metsästäjien kokemusta: missä susia, siellä ei ole ihmisiä ja päinvastoin! Moriceau, kuten edellä.

7. Geist,V.1989. Did predators keep humans out of America? In J.Clutton-Brook (toim.) The Walking Larder. (Proc.Theme1, Section 4, World Archaeological Congress. Sept. 1-7.

8. Susan Rule ja muut. 2012. The Aftermath of Megafaunal Extinction: Ecosystem Transformation in Pleistocene Australia. SCIENCE VOL 335: 1483-1486. 23 March. Lopez de Santos, Raquel A. ja muut. 2013. Abrupt vegetation change after the late Quaternary megafaunal extinction in southeastern Australia. Nature Geoscience published online June 30th 2013.

9. Werdelin, L ja Margaret.E. Lewis 2013. Temporal Change in Functional Richness and Evenness in the Eastern African Plio-Pleistocene Carnivore Guild. PLoS ONE 8(3): e57944.Doi:10.1371/journal.pone. 0057944

10. Katso edellinen viite

11. Anderson,T.M. ja muut.2009. Molecular and Evolutionary History of  Melanism in North American Gray Wolves. Science 323(5919):1339-1343. DOI: 10.1126/science.1165448.

12. Graves, W.2007. Wolves in Russia (Toimittanut V.Geist). Calgary, Detselig.  Granlund, K. 2015, Granlund, K. 2016.

13. Ripple, W.J. ja muut 2013. Widespread mesopredator effects after wolf extirpation. Biological Conservation 160:70-79.

14. Brett L. Walker.2005. The Lost Wolves of Japan. University of Washington Press.

15. Ripple,W.J. ja B.Van Valkenburgh. 2010. Linking Top-down Forces to the Pleistocene Megafaunal Extinctions. BioScience July/August 2010/Vol.60  No.7 pp.516-526.

16. Holdt, Bridgett von ja muut.2016. Whole-genome sequence analysis shows that two endemic species of North American wolf are admixtures of the coyote and gray wolf. Science Advances 2(7)e1501714 DOI:10.1126/sciadv.1501714

17. Cronin,M  ja muut.2015. Single nucleotide polymorphism (SNP) variation of wolves (Canis lupus) in Southeast Alaska and comparison with wolves, dogs and coyotes in North America. J.Hered. May 2015 1-3. DOI:10.1093/jhered/esv029

18. Monzon,J.ja muut.2014. Assessment of coyote-wolf-dog admixture using ancestry-informative diagnostic SNPs. Mol.Ecol.23(1):182-197

19. Adams J, Leonard J, Waits L.  Widespread occurrence of a domestic dog mitochondrial DNA haplotype in southeastern US coyotes. Molecular Ecology. 2003: 12:541-546.

20. Anderson, T.M ja muut.2009. Molecular and Evolutionary History of Melanism in NorthAmerican Gray Wolves. Science 323 (5919):e1501714 DOI:10.1126/sciadv.1501714

21. Hailer.F. ja J.A.Leonard. 2008. Hybridization among three native North American Canis species in a region of natural sympatry. PloS One, 2008 Oct 8;3(10):e3333,doi:10.1371/journal.pone.0003333.

22. Julie Cart, Mexican gray wolf that had mated with dogs is euthanized . Los Angeles Times,  15. joulukuuta 2011. kertoo: ”Yhdysvaltain Kala- ja Riistapalvelu on tällä viikolla määrännyt lopetettavaksi Meksikon harmaasusinaaraan, kun eläimen oli todettu oleskelevan kesyjen koirien ryhmässä. Yksinäinen nelivuotias narttu ammuttiin Meksikon Gila-luonnonpuistossa keskiviikkona kun se ilmeisesti oli houkutellut luokseen yksityistalon koirat. Sama susinarttu oli aiemmin tänä vuonna paritellut koiran kanssa ja synnyttänyt viiden risteymäpennun poikueen. Neljä pennuista lopetettiin, mutta viidettä ei löydetty”.

23. Zhenxin Fan ja muut 2016. Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves. Genome Research 26: 163-173, julkaistu :AdvanceDecember 17,2015, DOI:10.1101/gr.197517.115

24. Moura,A.E. ja muut 2013. Unregulated hunting and genetic recovery from a severe population decline: the cautionary case of Bulgarian wolves. Conservation Genetics 15(2):405-417.DOI: 10.1007/s10592-013-0547-y

25. Kopaliani,N.ja muut 2014. Gene Flow between Wolf and Shepherd Dog Populations in Georgia (Caucasus). Journal of Heredity, 105 (3): 345 DOI: 10.1093/jhered/esu014

26. Godinho,R. ja muut.2011. Genetic evidence for multiple events of hybridization between wolves and domestic dogs in the Iberian Peninsula. Molecular Ecology 20(24):5154-5166.DOI:10.1111/j.1365-294X.2011.05345.x Epub 2011 Nov 9.

27. Randi,E. ja muut.2014. Multilocus Detection of Wolf x Dog Hybridization in Italy, and Guidelines for Marker Selection. PLoSONE 9(1):e86409

28. Moura, A.E. ja muut , kuten edellä.

29. Galov, A. ja muut 2015. First evidence of hybridization between golden jackal (Canis aureus) and domestic dog (Canis familiaris) as revealed by genetic markers. Royal Society Open Science DOI: 10.1098/rsos.150450.

30. Geist,V. Plädoyer für den echten Wolf  painettavana julkaisusarjassa Beiträge zur Jagd und Wildforschung Vol. 41.

31. Gotelli,D. ja muut 1994. Molecular genetics of the most endangered canid: the Ethiopian wolf Canis simensis. Molecular Ecology 3(4):301-312. PMID: 7921357

32.  Sivu 15: Applying the Bern Convention on the Conservation of European Wildlife and Natural Habitats to the Problem of Hybridization  Between  Wolves (Canis lupus) and Domestic Dog. An Analysis and a Proposal for a Standing Committee´s Recommendation. Kirjoittanut ArieTrouwborst, Tilburg Law School. Standing Committee, kokous 34, Strasbourg, 2-5. joulukuuta 2014

33.  Geist, V. kuten edellä, painettavana.

34.  Granlund, K. 2015. Das Europa der Wölfe. ISBN 978-952-93-6322-3, Tämä sähköpostiosoite on suojattu spamboteilta. Tarvitset JavaScript-tuen nähdäksesi sen.

35.  Granlund, K. 2015, kuten edellä.

36.  Geist, v. kuten edellä, painettavana.

37.  University of Calgary. ”Is The Hippopotamus The Closest Living Relative To The Whale?  Science Daily. ScienceDaily, 19. maaliskuuta 2009. <www.sciencedaily.com/releases/2009/03/090318153803.htm.

38. Urdell, M.A.2015. When dogs look back: inhibition of independent problem-solving behaviour in domestic dogs (Canis lupus familiaris) compared with wolves (Canis lupus). Royal SocietyBiology Letters.

Julkaistu 16. syyskuuta 2015.DOI: 10.1098/rsbl.2015.0489

39. Geist, V. kuten edellä, painettavana.

40. Kuinka koirat kehittyivät haaskaeläimiksi eroon susista ja riippuvaisiksi ihmisistä, on kuvattu teoksessa Raymond ja Lorna Coppinger 2001. Dogs. Scribner, New York, ja vielä yksityiskohtaisemmin samojen tekijöiden 2001 kirjoittamassa teoksessa What is a Dog?  The University of Chicago Press, Chicago.

41. Katso erinomainen yhteenveto: Stephen J. Bodio 2016. ss. 37-49  kirjassa The Hounds of Heaven. Skyhorse Publishing, New York. Dimitri Beljajevin työtä kuvailevat yksityiskohtaisesti edellä mainitussa Raymond ja Lorna Coppingerin  (2001) teoksessa.

42. Katso tutkimuksista susien sosialisaatiosta professorien Harry ja Martha Frank kirjoittamasta yhteenvedosta Mishiganin Yliopiston koiraeläininformaatiota koskevasta projektista 1979- 1981.  Frank,H. ja Martha G. Frank 1987.ss. 143-167  teoksessa Harry Frank (toimittaja) 1987. Man and Wolf. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht.

43. Stephen J.Bodio 2016, kuten edellä.

44. Katso Freuchen, P. 1935, kuten edellä.